植物根系的進化研究分析

近年來對綠植功能性狀的研究得到了葉經濟譜的概念，但是這種性狀間的組合（organization）是否在根系中也存在卻不清楚。主要原因是根系的取樣困難導致了數據的缺乏。相比葉片而言，根系需要競爭更多的地下資源，而且這些資源在空間上變異非常大。這使人想到一些基本問題，根系性狀在物種水平上如何變異呢，隨著環境的變化根系又進化出怎樣的適應策略呢？中美兩國科學家通過十多年的數據收集，研究了不同綠植類群間根系功能性狀的變異，并在全球尺度上研究了不同生物群系之間根系性狀的適應性。研究結果于近日發表在Nature 上上。

研究方法：

在全球7個生物群系中收集了369種綠植（熱帶森林，亞熱帶森林，溫帶森林，草原，沙漠，地中海地區，寒帶森林）；在每個生物群系中，采集能代表當地綠植群落的本土綠植。

2. 研究了10種綠植根系的功能性狀（根系大小、比根長、根系長度、根系密度、含氮量、含碳量、氮吸收速率、根細壽命、碳氮比、菌根侵占率），所有性狀只關注第一級根系。

研究結果

氮是根系生理代謝的重要元素，作者先研究了根系含氮量是否能夠解釋性狀的變異。因為在綠植葉經濟譜中，含氮量能解釋葉片性狀的變異。例如，葉片含氮量高的葉片通常具有短的壽命和高的比葉面積，

結果表明：

1. 和葉經濟譜不同，根系含氮量不是根系性狀變異的主要因素；根系性狀的變異主要受根系大小、根系構建成本有關性狀、菌根的侵染程度影響。

2. 和葉片性狀不同（葉片的含氮量通常和比葉面積相關），根系含氮量并不和比根長（SRL）相關。

3. 根系的氮吸收效率并不和根系的直徑、生活型、SRL相關聯。這些結果表明，和光照 / CO2對于葉片的重要性來說，氮素對于根系覓食并不那么關鍵；根系壽命主要和根系的大?。ㄕ┖捅雀L（負）相關，分別解釋了14 %和16 %的方差變異。

4. SRL和根系直徑（D）呈幾何非線性關系，其方程式為SRL = 16.8 / (πD2)，表明隨著根系變小，根系單位重量碳投入后對土壤利用體積的顯著增加。在SRL-D關系中，木本綠植主要分布一個直徑和SRL沒有顯著關系的區間，但草本綠植卻處于一個直徑輕微變化就會導致SRL顯著變化的區間。

5. 就草本綠植而言，根系密度的輕微變化也會引起SRL的激烈變化，由此推測在進化過程，根系會通過密度和大小來影響SRL，增加對資源的獲取。

6. 分析根系大小和物種進化時間發現，粗根綠植多起源于古老的類群，而細根綠植多屬晚期分化的物種，整體而言，隨著根系直徑變小，共生菌的侵占率降低；草本綠植比木本綠植的侵占率平均低30 %左右，草本綠植的根系密度也平均比木本綠植低于33 %。

7. 基于譜系獨立的分析也表明，譜系結構解釋根系大小、SRL和菌根的變異，但譜系卻不能解釋根系的化學組分的變異，說明根系化學組分主要受生態環境而不是進化歷史的驅動。

8. 分析不同生物群系根系大小變異發現，熱帶地區綠植根系的變異比較小，而在寒溫帶和沙漠地區，根系大小變異比較大；在季節性變化明顯的生物群系中，主要分布細根型的木本綠植，而草本綠植的根系大小不隨生物群系而改變。

9. 熱帶地區有更多粗根綠植，依賴菌根增加對養分吸收，而在沙漠和溫帶地區，根系較小，主要依賴細小的根系增加養分的吸收。

這種性狀的變化是和生物群系的進化歷史和環境條件相適應的。熱帶地區水熱條件穩定，同時也被認為屬于進化原始的生物群系，因此保留有更多的原始綠植類型，在此區域綠植根系壽命較長，多為粗根，以菌根增加對養分的吸收，表現出保守型覓食策略，而溫帶和沙漠屬于進化較晚的生物群系，同時環境變化激烈，生活在該區域的綠植傾向于發展形成細根綠植，減少了對菌根的依賴，通過快速周轉增加對環境的適應性，表現出貪婪型覓食策略。

中國科學院地理科學與資源研究所助理研究員馬澤清、研究員郭大立和美國普林斯頓大學Lars Hedin教授為該論文的共同貢獻作者。這項成果凝結了郭大立研究員畢生對根系結構和功能的探索。但令人扼腕的是，在論文發表之際，郭大立因病與世長辭，郭老師的不幸去世是綠植學和生態學界的巨大損失。他不斷創新、追求卓越的精神和對科學研究的熱情，將激勵我們不斷前進，去完成他未竟的事業。New Phytologist對郭大立研究員的生平做了介紹。